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ホーム総合研究センター平成26年度 事業年報 > 1)沖縄諸島の絶滅危惧植物調査(伊是名島・久米島)

沖縄美ら島財団総合研究センター[美ら島研究センター]

亜熱帯性植物の調査研究

1)沖縄諸島の絶滅危惧植物調査(伊是名島・久米島)

阿部篤志*1・仲宗根忠樹*2

1.はじめに

 沖縄県の絶滅危惧植物における分布状況、生育環境等の知見に関し、現状不明の種や未調査の種があること、開発や採集等の人為的な影響、及び植生遷移や自然災害による撹乱等の自然的な影響により絶滅の危惧に瀕している植物に関する調査が不十分であることなど課題が多い。絶滅危惧種の保護・保全のため、ひいてはその種が生育する自然環境(生態系)や原風景の保全策を検討するのは急務である。
本調査は、沖縄諸島の環境省版レッドデータブック2014年度版[以下RDBJと略記する]及び沖縄県版レッドデータブック2006年度版[以下RDBOと略記する]に掲載の絶滅危惧植物を対象に、自生地における分布状況、生育環境、絶滅危機状況の知見を集積し、遺伝子源や自然生態系、生物多様性の保護・保全策の検討ならびに提言、地域連携などの普及活動に資するものである。
平成26年度は、伊是名島及び久米島で調査を行ったので、その結果を報告する。


2.調査方法

 調査は、伊是名島及び久米島で、2014年9月12日~14日と11月1日~3日(伊是名島:2回)、2014年6月6日~8日・9月20日~22日・11月8日・2015年3月13日~15日(久米島:4回)実施した。既存資料やヒアリングで得た情報等を参考に各島を踏査し、RDBJ及びRDBO掲載種が出現した場所、出現種、個体数、生育環境、絶滅危惧状況の記録、生態写真の撮影を行った。


3.調査結果及び考察

 現地調査によって得られた知見及び既知の知見を種別に記述する。和名、科名、学名、RDBJ及びRDBOでの評価、RDBJ及びRDBOの掲載頁、踏査結果(個体数、生育環境、絶滅危惧状況等)、生態記録写真、学術的価値及び特記事項の順に記述する。


1)伊是名島の調査結果

図-1-1 イゼナガヤ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月
図-1-1 イゼナガヤ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月

(1)分布上注目すべき絶滅危惧植物[11種]

① イゼナガヤ(イネ科)
Eriachne armitti F.Muell.
・RDBJ:絶滅危惧IB類(323頁)
・RDBO:絶滅危惧IA類(202頁)
・踏査結果:踏査結果:丘陵のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやクロガヤなどと混生。生育立地は日当たりが良く、乾燥した貧栄養の土壌であった。3箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では10m×15mの範囲で約50個体あった。自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:伊是名村天然記念物(1982)。沖縄県は分布域の北限、国内唯一の産地。オーストラリア系の植物で、著しい隔離分布を示し、植物地理学上の貴重種である(沖縄県,RDBO 2006)。これまで分布は伊平屋島、伊是名島、渡嘉敷島、座間味島(沖縄県,RDBO 2006)とされているが、沖縄防衛局の報告(普天間飛行場代替施設建設事業に係る環境影響評価書,第6章陸域植物http:// http://www.mod.go.jp/rdb/okinawa/07oshirase/chotatsu/hyoukasyohosei/152.pdf,6-18-77頁)では平成19年度と平成20年度に事業実施区域周辺で個体群が確認されており、沖縄島での新産記録となっている。

図-1-2 イトスナヅル 伊是名島9月
図-1-2 イトスナヅル 伊是名島9月

② イトスナヅル(クスノキ科)
Cassytha pergracilis (Hats.) Hats.
・RDBJ:絶滅危惧IA類(54頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(75頁)
・踏査結果:丘陵のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやクロガヤなどと混生し、オオマツバシバに寄生していた。生育立地は日当たりが良く、乾燥した貧栄養の土壌であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では10m×15mの範囲で約10個体あった。自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:伊是名島は分布域の北限地である(沖縄県,RDBO 2006)。以前はオーストラリアとの隔離分布種 (C. glabella R.Br.) と考えられていたが、最近の研究によってその隔離分布は否定された (Kokubugata et al. 2012)ことにより沖縄諸島の固有種となる。

図-1-3 ケスナヅル 伊是名島9月
図-1-3 ケスナヅル 伊是名島9月

③ ケスナヅル(クスノキ科)
Cassytha filiflormisL. var. duipraticola Hatusima
・RDBJ:絶滅危惧Ⅱ類(402頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(74,75頁)
・踏査結果:丘陵のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやクロガヤなどと混生し、オオマツバシバに寄生していた。生育立地は日当たりが良く、乾燥した貧栄養の土壌であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では7m×7mの範囲で約3個体あった。自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:伊平屋島及び伊是名島は分布域の北限地である(沖縄県,RDBO 2006)。以前はオーストラリアとの隔離分布種 (C. pubescens R.Br.) と考えられていたが、最近の研究によってその隔離分布は否定された (Kokubugata et al. 2012)ことにより沖縄諸島の固有変種となる。

図-1-4 イヘヤヒゲクサ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月
図-1-4 イヘヤヒゲクサ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月

④ イヘヤヒゲクサ(カヤツリグサ科)
Schoenus calostachyus (R.Br.) Poir.
・RDBJ:絶滅危惧IA類(167頁)
・RDBO:絶滅危惧IA類(234頁)
・踏査結果:丘陵のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやクロガヤなどと混生。生育立地は日当たりが良く、やや湿った貧栄養の土壌であった。3箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では10m×15mの範囲で約30個体あった。自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:伊平屋島及び伊是名島は分布域の北限地で、日本で唯一の産地である(沖縄県,RDBO 2006)。

図-1-5 エダウチタヌキマメ 伊是名島11月
図-1-5 エダウチタヌキマメ 伊是名島11月

⑤ エダウチタヌキマメ(マメ科)
Crotalaria uncinella Lam. subsp. elliptica (Roxb.) Polhill
・RDBJ:絶滅危惧IA類(74)
・RDBO:絶滅危惧IA類(91,92頁)
・踏査結果:海崖上のシャリンバイやトベラ等の低木、キキョウランやヒゲスゲ、オガルカヤ等の草本が生育する斜面で小班状に見られた。生育立地は日当たりが良く、乾燥した風衝地であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では約30個体あった。人の侵入頻度が少なく開発される可能性が少ないが、もともと自生地と個体数が少なく減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:伊是名島は分布域の北限で、国内では唯一の自生地である(沖縄県,RDBO 2006)。

図-1-6 ケシンジュガヤ(中央に小穂)伊是名島9月
図-1-6 ケシンジュガヤ(中央に小穂)伊是名島9月

⑥ ケシンジュガヤ(カヤツリグサ科)
Scleria rugosa R.Br. var. rugosa
・RDBJ:該当なし
・RDBO:絶滅危惧IA類(237頁)
・踏査結果:丘陵や低地のリュウキュウマツ矮
生低木林内の林床にオオマツバシバやハイキビなどと混生。生育立地は日当たりの良い湿地であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では7m×7mの範囲で約40個体あった。もともと自生地と個体数が少ない上、自生地の開発等により減少が懸念された。

図-1-7 ホソバシンジュガヤ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月
図-1-7 ホソバシンジュガヤ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月

⑦ ホソバシンジュガヤ(カヤツリグサ科)
Scleria biflora Roxb.
・RDBJ:絶滅危惧IB類(340頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(237頁)
・踏査結果:丘陵や低地のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやハイキビなどと混生。生育立地は日当たりの良い湿地であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では7m×7mの範囲で約14個体あった。もともと自生地と個体数が少ない上、自生地の開発等により減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:琉球列島は分布域の北限。伊是名島については現状不明であった(沖縄県,RDBO 2006)が、今回の踏査により自生地の詳細な知見が得られた。

図-1-8 ヒメネズミノオ 伊是名島11月
図-1-8 ヒメネズミノオ 伊是名島11月

⑧ ヒメネズミノオ(イネ科)
Sporobolus hancei Rendle
・RDBJ:絶滅危惧IA類(149頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(210頁)
・踏査結果:海岸のシャリンバイやトベラ等の低木、オガルカヤやヒゲスゲ等の草本が生育する斜面で見られた。生育立地は日当たりの良い、れき質砂岩やチャート上の乾燥した風衝地であった。4箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では約100個体、もう1箇所では約300個体あった。自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:今回の踏査により、伊是名島における新産記録となった。もともと県内での分布は硫黄鳥島、沖縄島、粟国島。

図-1-9 エノキフジ 伊是名島11月
図-1-9 エノキフジ 伊是名島11月

⑨ エノキフジ(トウダイグサ科)
Discocleidion ulmifolium (Mull.-Arg.) Pax et Hoffmann
・RDBJ:絶滅危惧IA類(81頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(103頁)
・踏査結果:低位段丘のシマグワやアカテツ等の亜高木、ナンテンカズラやエビヅル等の草本に混在。生育立地は日当たりのやや良い、石灰質砂~シルト上であった。1箇所で個体群を確認し、約45個体あった。道路工事や土地造成等の自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:奄美大島は分布域の北限である(沖縄県,RDBO 2006)

図-1-10 シンチクヒメハギ(左:花,右:全体)伊是名島9月
図-1-10 シンチクヒメハギ(左:花,右:全体)伊是名島9月

⑩ シンチクヒメハギ(ヒメハギ科)
Polygala chinensis L.
・RDBJ:絶滅危惧IA類(84頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(109頁)
・踏査結果:丘陵のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやクロガヤなどと混生。生育立地は日当たりが良く、乾燥した貧栄養の土壌であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では10m×15mの範囲で約20個体あった。もともと自生地が限られている上、自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:奄美大島が分布域の北限である(沖縄県,RDBO 2006)。

図-1-11 イヌノハナヒゲ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月
図-1-11 イヌノハナヒゲ(左:小穂,右:全体)伊是名島9月

⑪ イヌノハナヒゲ(カヤツリグサ科)
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale
・RDBJ:該当なし
・RDBO:絶滅危惧IA類(233頁)
・踏査結果:丘陵の草地でハイキビやタイワンカモノハシなどの草本と混生。生育立地は日当たりの良い湿地であった。1箇所で確認し、5m×5mの範囲で約20個体あった。もともと自生地と個体数が少ない上、自生地の開発等により減少が懸念された。
学術的価値及び特記事項:RDBO(2006)によると『伊是名島の1ヶ所で自生が確認されているが、極めてまれである。伊平屋島1ヶ所と沖縄島1ヶ所で採集された標本が京都大学の標本庫(KYO)にある(Walker,1976)が、現状は不明。』と記載されており、県内では沖縄島と伊平屋島の現状も不明であることからも、今回の調査で現状が明らかになった伊是名島の自生地及び個体群は、学術上、保護・保全上重要といえる。尚、採集した標本の一部は、同定にご協力いただいた神奈川県立生命の星・地球博物館に収蔵した(登録番号:KPM-NA0214049)。

(2)その他に確認できた絶滅危惧植物[23種]

 今回の調査で確認したその他の絶滅危惧種は以下のとおりである。
タイワンヤマツツジ(ツツジ科)、オオマツバシバ(イネ科)、ヒレザンショウ(ミカン科)、オキナワハイネズ(ヒノキ科)、ウコンイソマツ(イソマツ科)、ヤエヤマアオキ(アカネ科)、コウラボシ(ウラボシ科)、イワヒバ(イワヒバ科)、ナガバアリノトウグサ(アリノトウグサ科)、ボウラン(ラン科)、エダウチヤガラ(ラン科)、トラノハナヒゲ(カヤツリグサ科)、イトタヌキモ(タヌキモ科)、クロタマガヤツリ(カヤツリグサ科)、ヤリテンツキ(カヤツリグサ科)、ウバメガシ(ブナ科)、シマカナメモチ(バラ科)、フウラン(ラン科)、コウボウシバ(カヤツリグサ科)、ゴバンノアシ(サガリバナ科)、ハママンネングサ(ベンケイソウ科)、ハマジンチョウ(ハマジンチョウ科)、ミズガンピ(ミソハギ科)、ハンゲショウ(ドクダミ科)、ハリツルマサキ(ニシキギ科)。

(3)今回の調査で確認した沖縄県内では自生地または個体数が少ない普通種[2種]

RDBJ及びRDBOのいずれにも記載されていないが、今回の調査で沖縄県内における自生地または個体数の少なかった種は以下のとおりである。
ヤマイ(カヤツリグサ科)、カリマタガヤ(イネ科)。


2)久米島の調査結果

図-2-1 マルバハタケムシロ(左:花,右:全体)久米島6月
図-2-1 マルバハタケムシロ(左:花,右:全体)久米島6月

(1)分布上注目すべき絶滅危惧植物[7種]

① マルバハタケムシロ(キキョウ科)
Lobelia loochooensis Koidz.
・RDBJ:絶滅危惧IB類(291頁)
・RDBO:絶滅危惧IA類(171-172頁)
・踏査結果:海岸近くの日当たりの良い湿った崖面にホウライシダやソナレムグラと混生、または海岸の半日陰の平らな湿地にチゴザサやタイワンカモノハシと混生していた。3箇所で個体群を確認し、それぞれ1㎡、2㎡、6㎡植被していた。もともと自生地と個体数が少ない上、自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:今回の踏査により、久米島内における新たな自生地を1箇所で確認した。琉球列島の固有種で、近縁種はオーストラリアにあり(Murata,1992)、植物地理学上貴重である(沖縄県,RDBO 2006)。

図-2-2 ヒメキセワタ 久米島3月
図-2-2 ヒメキセワタ 久米島3月

② ヒメキセワタ(シソ科)
Lamium chinense Benth. var. tuberiferum (Makino) Murata
・RDBJ:絶滅危惧Ⅱ類(492頁)
・RDBO:絶滅危惧IA類(157-158頁)
・踏査結果:低地のリュウキュウマツやヤブニッケイの亜高木林内の林床にホシダやエダウチチヂミザなどと混生、オオバギやサンゴジュの亜高木林内の林床にカラムシやハイアワユキセンダングサなどと混生、シマグワやハゼノキの亜高木林内の林床にタイワンソクズやエダウチチヂミザサなどと混生していた。生育立地は半日陰で、適度に湿った国頭マージ上であった。2箇所(3地点)で個体群を確認し、それぞれ10m×10mの範囲で約70個体、12m×12mの範囲で約40個体、7m×10mの範囲で約350個体(4パッチ)あった。もともと自生地と個体数が少ない上、自生地の開発による減少が懸念される。尚、いずれの自生地も人為的な管理により植生遷移が進まず、他の植物に被圧されることなく生き残ってきていたことが考えられた。
・学術的価値及び特記事項:久米島では1960年代に確認されているが、現状は不明であったが(沖縄県,RDBO 2006)、今回の踏査により、久米島内における新たな自生地を2地点で確認した。また、自生地において詳しい知見(生育立地や周辺植生等の立地条件、個体数等)が得られた。

図-2-3リュウキュウヒメハギ(左:花,右:全体)久米島11月
図-2-3リュウキュウヒメハギ(左:花,右:全体)久米島11月

③ リュウキュウヒメハギ(ヒメハギ科)
Polygala longifolia Poir.
・RDBJ:絶滅危惧IA類(84頁)
・RDBO:絶滅危惧IA類(109頁)
・踏査結果:山地のリュウキュウマツ矮生低木林内の林床にオオマツバシバやクロガヤ、コシダなどと混生。生育立地は日当たりが良く、乾燥した貧栄養の土壌であった。さらにハイゴケ(Hypnum plumaeforme Wilson)と同所的に生育し適度な湿気が保てる生育環境であることが考えられた。2箇所で個体群を確認し、それぞれ5m×5mの範囲で16個体、同じく5m×5mの範囲で1個体(2008年の調査では約40個体あったが、植生遷移の進行に伴い減少)あった。
もともと自生地と個体数が限られている上、自生地の開発や植生遷移の進行による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:久米島は分布域の北限で、国内唯一の産地である(沖縄県,RDBO 2006)。

図-2-4 ヤエヤマスズコウジュ 久米島6月
図-2-4 ヤエヤマスズコウジュ 久米島6月

④ ヤエヤマスズコウジュ(シソ科)
Suzukia luchuensis Kudo
・RDBJ:絶滅危惧Ⅱ類(495頁)
・RDBO:絶滅危惧Ⅱ類(160頁)
・踏査結果:海岸低地のアダン低木林の林縁にホソバワダンなどと混生、海岸原野のイワダイゲキやハマボッスなどと混生。生育立地は日当たりの良い、風衝地であった3箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では1m×20mの範囲で約6個体群あった。もともと自生地と個体数が少ない上、自生地の開発等により減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:沖縄県と台湾(緑島)の固有種であり、植物地理学上の貴重種である(沖縄県,RDBO 2006)。

図-2-5 ヒメネズミノオ(左:小穂,右:全体)久米島6月
図-2-5 ヒメネズミノオ(左:小穂,右:全体)久米島6月

⑤ ヒメネズミノオ(イネ科)
Sporobolus hancei Rendle
・RDBJ:絶滅危惧IA類(149頁)
・RDBO:絶滅危惧IB類(210頁)
・踏査結果:海岸近くのハマセンナやトベラ等の低木とカショウアブラススキやコウライシバ等の草本が生育する平地、テリハクサトベラ等の低木とホソバワダンやホシダ等の草本が生育する斜面で見られた。生育立地は日当たりの良い、乾燥した貧栄養土壌の風衝地であった。2箇所で個体群を確認し、そのうち1箇所では約150個体あった。自生地の開発による減少が懸念された。
・学術的価値及び特記事項:今回の踏査により、久米島における新産記録となった。もともと県内での分布は硫黄鳥島、沖縄島、粟国島(沖縄県,RDBO 2006)。

⑥ その他
RDBO掲載種における新産記録は、今回の調査結果、ヒメネズミノオ以外に2種あった。別で記載報告する。

(2)その他に確認できた絶滅危惧植物[31種]

 今回の調査で確認したその他の絶滅危惧種は以下のとおりである。
マルバホングウシダ(ホングウシダ科)、ツルラン(ラン科)、ツユクサ(ツユクサ科)、オキナワマツバボタン(スベリヒユ科)、カゴメラン(ラン科)、ヘツカニガキ(アカネ科)、ヤエヤマジュウニヒトエ(シソ科)、タマハリイ(カヤツリグサ科)、サイヨウシャジン(キキョウ科)、タカサゴサギソウ(ラン科)、ヌルデ(ウルシ科)、ヒロハケニオイグサ(アカネ科)、キバナノヒメユリ(ユリ科)、オオマツバシバ(イネ科)、ノグサ(カヤツリグサ科)、ハマツメクサ(ナデシコ科)、オオバナオガタマノキ(モクレン科)、コオニシバ(イネ科)ウコンイソマツ(イソマツ科)、コウラボシ(ウラボシ科)、ボウラン(ラン科)、エダウチヤガラ(ラン科)、ミカワタヌキモ(タヌキモ科)、ヤリテンツキ(カヤツリグサ科)、シマカナメモチ(バラ科)、コウボウシバ(カヤツリグサ科)、ハママンネングサ(ベンケイソウ科)、ミズガンピ(ミソハギ科)、ハンゲショウ(ドクダミ科)、ミズオオバコ(トチカガミ科)、カワリバアマクサシダ(イノモトソウ科)。

(3)今回の調査で確認した沖縄県内では自生地または個体数が少ない普通種[11種]

RDBJ及びRDBOのいずれにも記載されていないが、今回の調査で沖縄県内における自生地または個体数の少ないと思われる種は以下のとおりである。

 シマセンブリ白花個体(リンドウ科)、ホウズキハギ(マメ科)、シマエンジュ(マメ科)、ヤマイ(カヤツリグサ科)、イソヤマテンツキ(カヤツリグサ科)、カリマタガヤ(イネ科)、ハチジョウススキ(イネ科)、*ケマルミスズメノヒエ(イネ科)、*ボンテンカ(アオイ科)、ヒメフタバラン(ラン科)、ホッスモ(イバラモ科)[*今回の踏査により久米島における新産記録となった種]。
尚、ケマルミスズメノヒエについては、採集した標本の一部を、同定にご協力いただいた神奈川県立生命の星・地球博物館に収蔵した(登録番号:KPM-NA0214048)。


4.おわりに

 今回、調査した絶滅危惧種等の自生地は、自然林、海岸、湿地、耕作地といった開発行為による影響が懸念される地域や天然記念物(植物群落)など様々な立地条件及び生育環境であった。また、絶滅危惧種がさらに減少する危機に瀕している要因については、人為的要因(草地や湿地の開発・道路工事・土地造成・園芸採取・自然林伐採)、自然的要因(植生遷移の進行・自然災害等による撹乱)などが懸念される。
今後は、未踏エリアを含め調査範囲を広げるとともに、植物の季節性に配慮し調査効率の向上を図る必要がある。さらに、大学や博物館の標本室での標本調査を実施して過去の正確な分布情報を集積し、自生地減少の現状を明らかにする必要がある。

5.謝辞

 本調査研究にご協力いただいた、横田昌嗣氏(琉球大学理学部 教授)、佐藤文保氏(久米島ホタル館 館長)、勝山輝男氏(神奈川県立生命の星・地球博物館 学芸部長)、國府方吾郎氏(国立科学博物館 筑波実験植物園 研究主幹)、前泊集氏(㈱ツドイカンパニー 代表取締役)、仲田栄二氏、久米島分屯基地関係者に深く感謝申し上げます。

6.参考文献

  • 環境庁自然環境局野生生物課(編),2015.改訂・レッドデータブック2014-日本の絶滅のおそれのある野生生物8 植物I(維管束植物)-.㈱ぎょうせい,東京
  • 沖縄県文化環境部自然保護課(編),2006.改訂・沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物(菌類編・植物編).沖縄県文化環境部自然保護課,沖縄県那覇
  • 伊是名村史編集委員会(編),1989.伊是名村史 下巻(島の民族と生活).伊是名村,沖縄県伊是名村
  • 仲田栄二,1995.ふるさとの草木-伊是名諸島の植物図鑑.伊是名村教育委員会,沖縄県伊是名村
  • 沖縄自然研究会(編),1974.久米島県立自然公園候補地学術調査報告.沖縄県,沖縄県那覇
  • 初島住彦・天野鉄夫,1994.琉球植物目録.沖縄生物学会,沖縄県西原
  • Kokubugata, G., K. Nakamura, P. I. Forster, G. W. Wilson, A. E. Holland, Y. Hirayama & M. Yokota, 2012. Cassytha pubescens and C. glabella (Lauraceae) are not disjunctly distributed between Australia and the Ryukyu Archipelago of Japan - evidence from morphological and molecular data, Australian Systematic Botany25: 364-373.
  • 防衛省沖縄防衛局 掲載,2012年1月19日.普天間飛行場代替施設建設事業に係る環境影響評価書,<http://www.mod.go.jp/rdb/okinawa/07oshirase/chotatsu/hyoukasyohosei/152.pdf,6-18-77頁>,(2015/4/25アクセス)


*1研究第二課・*2(株)ツドイカンパニー

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